摘要

对内感受信号的关注和有意识地处理能力被认为对最小自我、适应性自我调节和情感体验的发展，以及工具性和执行性认知功能的最佳表现至关重要。然而，尽管关于内感受推论解释的理论非常丰富，但实证证据仍然很少。在此基础上，本研究旨在通过EEG源定位来研究导致内感受信号意识编码的认知过程的电生理特征。三十六名健康被试完成了一项内感受准确性任务，即心跳计数任务(Heartbeat Counting Task，HCT)，同时收集任务态和静息态下的电生理活动。采用eLORETA建模和统计非参数映射方法来估计皮层内电流密度，并将这些估计与被试在任务中的表现联系起来。源分析显示，与静息态相比，HCT中的α频率的电流密度估计值更高，主要的皮层源位于右侧海马旁回。此外，一组内侧皮层结构(主要是扣带回)显示，任务相关的β振荡电流密度变化与HCT得分之间存在显著相关性。研究结果表明，EEG任务相关的神经激活测量在评估内感受技能时具有信息性，同时源定位指标和分析方法能够帮助我们更好地理解内感受准确性及其相关的神经功能关联。

引言

自Sherrington 1906年的开创性工作以来，“内感受”一词指的是感知身体内部状态变化的能力，而不是感知来自身体外部刺激的能力(外感受)。这种定义至今仍然有效并被广泛使用，尽管在某些方面进行了概念上的修订，例如将味觉排除在内感受之外。此外，分析的焦点逐渐扩大，涵盖了内脏感觉与情感、认知过程之间的深层联系，以及这些过程的调节。

与当前讨论相关的是，内感受信号的表征已不再仅仅被视为维持身体稳态和管理非稳态调节的自我调节系统的功能，而是被一个更复杂的概念所取代。在这个新概念中，内感受信息及其收集和处理的皮层和皮层下结构的活动积极地参与塑造动机状态和情感体验，从而影响自主神经和行为反应的优先级、选择和执行。从这一观点来看，动机反应、情感反应和认知加工可以被视为非稳态调节的进化形式。

同样，内感受与情感和动机过程的整合也会影响认知，并表现为调节性和适应性的整合。此外，有研究提出，内感受在最小自我的发展中发挥着关键作用，即个体在特定时刻的基本体验，由归属感和更简单的自我能动性感知所构成，并且是核心社会技能和自我调节能力，以及社会联系的重要前提。因此，内感受加工在塑造自我表征、适应性调节机制、情感生活以及工具性和执行性认知功能方面的贡献似乎是普遍存在的。

为了解释这种普遍贡献的效率和成本，已有研究提出内感受可以像其他感知和认知功能一样，建立在主动推理原则的基础上。具体而言，根据具身预测内感受编码(Embodied Predictive Interoceptive Coding，EPIC)理论，由扣带回、腹内侧前额叶皮层、眶额叶皮层和岛叶组成的“内感受系统”将参与生成内脏、自主、激素和免疫预测，以调整身体对环境、环境刺激及其所带来的挑战的反应。值得注意的是，这种调节不是基于现实世界的当前状态的反应性调节，而是基于大脑预测未来某一时刻的主动调节，从而促进对身体和心理挑战的预期反应。岛叶和扣带无颗粒皮层在处理内感受信号和产生相关的主动预测方面发挥着关键作用。这些区域被认为通过调节内部状态的采样和处理来控制进入皮层的内感受信息，从而对内感受注意力进行强有力的调节。它们在调节和塑造对内感受信号的注意力方面的作用得到了大规模执行控制和注意力网络的支持。

然而，尽管关于内感受推理的理论提案非常丰富，但由于引发和测量内感受预测及预测误差的方法学复杂性，目前尚缺乏支持这些提案的实证证据。基于预测编码的理论前提，研究注意力调节对内感受及相关信息加工的影响可能具有很大的潜力。事实上，注意力被认为在感知推理中调节感觉信息的相对权重，这一过程既发生在同一感觉模式内，也发生在不同的感觉模式之间。因此，在内感受任务中追踪和量化注意力调节的神经功能标志物，可能为负责生成内感受感知推理的网络内部信息加工动态提供间接信息。Petzschner等人(2019)认为，深入理解注意力调节和对内感受(以及外感受)信号的神经功能相关性，对于寻找临床上有价值的标志物具有重要意义，这些标志物应该是稳健、可靠且简单的，这样才能真正发挥作用。

基于EEG的注意力调节标志因其高分辨率、低成本、低侵入性和广泛应用的特点，可能成为研究电生理动态的重要信息来源。例如，α振荡作为主动抑制和自上而下加工的标志，其功能相关作用早已被提出并进行了研究。此外，与皮层主动抑制假说一致，任务相关的α/β频段调制可能代表了自上而下的调节、皮层加工时间以及在专注于任务时对无关信息进行门控(筛选)。值得注意的是，这些EEG标志已被证明能够可靠地反映这种选择性门控机制，即使在专注于内驱动的心理操作时(例如，在一项心理想象任务中)或在特定的内感受任务中也是如此。对于后者，一项基于心跳计数的内感受任务发现，后中线和右侧区域的α功率增加。此外，振荡活动(尤其是α和β频段)与自上而下的大规模脑网络交互有关，这对于内感受中的有意识整合过程至关重要。频谱测量可以揭示不同脑区如何协调以支持和维持内感受的意识和准确性，从而为这些过程提供更广泛的视角。虽然这些发现很有趣，但关于心跳计数任务或类似的内感受准确性任务的EEG研究证据仍然较少，因而需要进行进一步的研究。

基于此，本研究旨在通过一项内感受准确性任务——心跳计数任务(HCT)——中的任务相关EEG振荡和皮层内电流密度估计，来研究内感受信号的电生理特征。具体而言，本研究选择了EEG源定位模型来估计任务相关的内感受和注意力调节网络中的皮层内电流密度，并将这些估计与被试在任务中的表现联系起来。实际上，源定位模型利用EEG技术的高时间分辨率，能够有效研究认知任务的电生理特征，同时将频谱活动投影到皮层表面，并根据特定的神经解剖结构和布罗德曼分区(BA)进行定位。其中，eLORETA是一种经过验证的方法，其输出结果非常适合通过非参数统计映射进行稳健检验。

方法和材料

参与者

本研究共招募了36名参与者(23名女性，13名男性；平均年龄为42.08岁，标准差为15.09岁)。纳入标准：年龄大于18岁，视力和听力正常或矫正至正常。排除标准：有精神或神经疾病病史；有可能改变本体感觉或内感受的身体创伤或感觉运动障碍病史；身体形象或饮食障碍；存在代谢性疾病或其他可能导致内脏信息感知改变的一般性疾病；以及同时使用可能影响中枢神经系统功能的药物治疗。所有被试均签署了书面知情同意书。本研究及相关程序遵循《赫尔辛基宣言》原则，并获得了圣心大学心理学系伦理委员会的审查批准。

程序

让被试坐在一个安静房间里的舒适椅子上，并向其介绍本研究的相关技术以及需要完成的任务。在准备和佩戴好脑电帽后，被试有几分钟的时间来适应生理记录设备和实验环境，以尽量减少因情境焦虑或其他环境因素所导致的数据收集偏差。

被试随后接受了静息态和任务相关的记录。具体来说，在进行4分钟的静息态记录后，被试完成了一项心跳计数任务(HCT)，这是一项广泛使用的内感受注意力任务。在静息态和执行内感受任务期间，通过EEG监测和记录持续的中枢电生理活动，同时通过外周光电脉搏图监测和记录心血管活动。

心跳计数任务包括四个随机试次，持续时间分别为25s、35s、45s和100s。在每个试次中，要求被试将注意力集中在内在和内脏感觉上，以检测并默默计数他们的心跳，而不接触自己的身体或任何可能促进感知的地方。同时监测他们的心血管活动，以便进行比较分析。在每个实验试次结束时，被试需要通过键盘按键反应来报告他们的计数。在正式任务开始之前，先让被试进行练习(持续时间为15s)，以确保他们明白了任务要求。在任务执行过程中，未提供关于试次时长或被试表现的反馈。

考虑到可能存在由于习惯化、学习或顺序效应引起的反应偏差，不同时长的试次被随机呈现。此外，为了最大限度地减少非内感受因素对被试反应的影响(例如，由于个人对自己静息心率的了解和相关估计过程而造成的计数偏差)，本研究采用了调整后的任务指令，要求被试只报告实际感受到的心跳。也就是说，要求被试在不触摸手腕或脖子的情况下感知自己的心跳，并只计数和报告他们真正感受到的心跳。强调不要试图估计或猜测自己的心率，感觉不到心跳或偶尔感觉到部分心跳是可能且正常的。

根据如下标准公式计算内感受准确性得分(IAcc)：

分数范围在0到1之间，分数越高，表现越好。

心血管活动：记录和处理

使用Biofeedback2000xpert系统(Schuhfried GmbH，Mödling，Austria)，通过光电容积描记法(photoplethysmography)测量静息态和心跳感知任务(HCT)期间的心血管活动。记录传感器放置在非优势手第二根手指的远端指骨上。数据采样频率为40Hz。记录之前有一段适应期，以便传感器稳定在基线水平，并让被试适应评估环境。在数据离线处理过程中，对信号进行目测检查以确定是否存在伪迹。然后，将血容量脉冲(BVP)和心率数据导出，并通过一个专门设计的VBA宏进一步处理，以检测BVP波中的峰值。最终提取每个HCT试次中记录的心跳次数，并用于计算内感受准确性得分。

EEG活动：记录和处理

使用SynAmps DC放大器系统(Compumedics Neuroscan Inc., Charlotte, NC)记录EEG活动，根据10-10国际系统放置28个电极(Ag/AgCl)：Fp1、Fp2、F7、F3、Fz、F4、F8、FT9、FC5、FCz、FC6、FT10、T5、C3、Cz、C4、T6、CP5、CP1、CP2、CP6、P7、P3、Pz、P4、P8、O1、O2——以耳垂作为参考电极。同时记录了垂直眼电(vEOG)，以便剔除眼动伪迹。电极阻抗保持在5kΩ以下，数据采样率为1000Hz，使用了0.01-150Hz的带通输入滤波器和50Hz的陷波滤波器。

在离线处理过程中(使用Vision Analyser 2.0软件，Brain Product Gmbh，Gilching；DE)，EEG信号采用IIR 0.5-40Hz带通滤波器进行滤波(48db/octave slope)。在基于独立成分分析(ICA)的伪迹校正后，对校正算法的结果进行可视化验证。然后，对每个EEG试次进行分段处理(分段长度=2s)，并手动剔除肌电、眼动或运动伪迹段。最后，提取了无伪迹段的EEG数据，以便通过eLORETA软件进行进一步处理。

首先通过快速傅里叶变换算法计算EEG功率谱。具体来说，本研究提取了以下EEG频段的频谱功率：δ(0.5-4Hz)、θ(4.5-7.5Hz)、α1(8-10Hz)、α2(10.5-12.5Hz)、β1(13-18Hz)、β2(18.5-21Hz)和β3(21.5-30Hz)。然后，基于静息态和任务相关的频谱数据，通过LORETA算法确定与头皮记录EEG相关的皮层内电流密度。eLORETA(精确低分辨率电磁层析成像)是一种利用离散的三维分布、线性加权最小范数逆解来估计与头皮电位分布相关的皮层内电流密度分布的源定位方法。该方法在现实头部模型中计算特定体素的电流密度，并将三维解空间限制在由Talairach图谱确定的皮层灰质中。头部模型基于MNI152模板，并叠加了标准电极位置。皮层体积被划分为6239个体素(分辨率为5mm)。因此，eLORETA图像将蒙特利尔神经研究所(MNI)空间中每个体素的标准化电活动表示为估计电流密度的大小。

统计分析

使用非参数方法(统计非参数映射[SnPM])对皮层内电流密度数据进行分析，该方法通过随机化来估计在零假设下最大统计量的经验概率分布。这种方法校正了由于对所有体素和时间样本进行的一系列测试所产生的多重检验偏差，并且不依赖于任何高斯分布的假设。

通过统计非参数映射探索了静息态与HCT条件下皮层内电流密度分布的差异(对比：HCT—Rest)，基于所有体素的最大F值分布进行分析。显著性阈值设定为p≤0.05，并基于5000次置换检验进行评估。计算过程中未应用方差平滑因子，也未对eLORETA定位数据进行归一化处理，以避免平滑掉估计活动中的差异。然后，使用eLORETA软件进行线性回归分析，以检验IAcc与各频段的皮层内电流密度之间的线性关联。在这项分析中，也未对eLORETA定位数据进行归一化。作为额外的控制分析，本研究通过SnPM回归分析检验了被试在任务期间的平均心率与各频段的皮层内电流密度之间的线性关联。

结果

组平均IAcc得分为0.59(95% CI [0.53，0.66])，而在HCT期间的平均心率为73.15(95% CI [69.76，76.53])。

通过SnPM对内感受任务(HCT)与静息态下的皮层内电流密度数据进行初步的对比分析显示，任务期间的α1频段电流密度估计显著高于静息态(p＜0.05)。具体来说，主要的皮层源位于右侧海马旁回(BA27；MNI：x=15，y=−35，z=0；lnF=1.39)，其次是BA30(压后皮层的一部分)区域(图1)。此外，SnPM还突出了在α1频段内感受任务期间显示出显著活动增加的一系列结构，包括海马旁回、岛叶、颞上回、颞中回、舌回、梭状回、后扣带皮层和缘上回。表1总结了显著的SnPM对比结果。

图1.心跳计数任务与静息态期间的脑内电流密度分布在α1频段的统计非参数映射对比分析(p＜0.05)。(A)轴向、矢状位和冠状位投影；(B)3D模型重建。

表1.心跳计数任务与静息态期间的脑内电流密度分布在α1频段的统计非参数映射对比结果汇总(p＜0.05)。

线性回归分析探索了在内感受任务(HCT)中IAcc评分与皮层内电流密度估计值变化之间的关联，结果显示IAcc与β1和β2频段的皮层内电流密度之间存在显著的正相关(均为p＜0.05)。对于β1激活，最相关的皮层种子位于右侧扣带回(BA31；MNI：x=20，y=-45，z=25；r2=0.383)，其次是岛叶(BA13)和后扣带回(BA23)(图2)。同样，β2频段中显示最相关的皮层种子位于右侧扣带回(BA23；MNI：x=5，y=-20，z=30；r2=0.378)，其次是BA24(前扣带回腹侧部分)和BA31(后扣带回背侧部分)(图3)。SnPM分析还指出了一组与IAcc分数呈显著正相关的脑区，包括扣带回、岛叶和楔前叶。表2和表3分别总结了β1和β2活动的显著SnPM回归结果。

图2.IAcc分数与心跳计数任务期间皮层内电流密度在β1频段的统计非参数映射回归分析(p＜0.05)。

图3.IAcc分数与心跳计数任务期间皮层内电流密度在β2频段的统计非参数映射回归分析(p＜0.05)。

表2.IAcc分数与心跳计数任务期间皮层内电流密度在β1频段的统计非参数映射回归分析结果(p＜0.05)。

表3.IAcc分数与心跳计数任务期间皮层内电流密度在β2频段的统计非参数映射回归分析结果(p＜0.05)。

对被试心率(HR)值与心跳计数任务(HCT)中皮层内电流密度估计值的控制线性回归分析未发现显著关联。

结论

本研究通过EEG源定位探讨了对内感受信号进行有意识编码过程的电生理特征。具体而言，让健康成年被试参与一项内感受准确性任务，同时记录其静息态和任务期间的电生理活动。EEG振荡活动用于估计与任务相关的皮层内电流密度的调制，并探索这些调制与IAcc任务实际表现之间的关系。数据处理和统计非参数映射揭示了两个主要发现：(1)心跳计数任务(HCT)期间在α频段的电流密度估计值显著高于静息态，主要皮层源位于右侧海马旁回；(2)扣带回在β振荡内的电流密度估计值与IAcc评分之间相关性最强，而与任务期间的心率变化没有显著关联。总的来说，这些结果支持了EEG任务相关神经激活测量用于评估内感受能力时的可靠性和信息性，以及基于源定位的指标和分析在改善我们对内感受准确性及其神经功能相关性理解中的潜力。

参考文献：Crivelli, D., Balconi, M. Electrophysiological signature of interoceptive attention: a spectral and source localization analysis. Cogn Affect Behav Neurosci (2024). http://doi.org/10.3758/s13415-024-01235-3

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